Выделение специализированной термальной флоры окрестностей геотермального месторождения в Долине гейзеров

Автор: Рассохина Л. И., Овчаренко Л. В. 

В основу статьи положен материал, полученный на стационаре Кроноцкого заповедника в Долине Гейзеров, в мае — сентябре 1988 года, в результате изучения условий мест обитания и состояния популяции одного из редких видов флоры заповедника, облигатного термофила.  

Группы термальных и фоновых зональных местообитаний на местности выделены по характерным аспектам растительных сообществ, группировок. Границы их уточнены по карте основных зон теплоносности Долины гейзеров, разработанной в лаборатории В.М. Сугробова (институт Вулканологии). Учет встречаемости видов в различных группах местообитаний проведен по спискам видового состава растительных комплексов выделенных местообитаний. На этих же местообитаниях проведено термометрирование почв в течение вегетационного сезона. Измерения проводились в верхних (0.5. 10, 15 см) почвенных горизонтах один раз в 10 дней с периодичностью в три часа. Обращалось внимание на учет максимальных температур и их перепады. Для полноты картины дополнительно определялись горизонтальный и вертикальный градиенты температур участка. Основная масса корней на термальных участках распределена до глубины 10 см. Поэтому в основу выделения групп местообитаний взяты температуры почв на глубине 5 и 10 см. Названия группам даны условно. После проработки графического материала, характеризующего температурный режим участков в течение сезона вегетации, для оценки его выбраны средние арифметические значения температур указанных горизонтов и их средние ошибки.  

Названия видов представляются в соответствии со сводкой «Сосудистые растения Кроноцкого биосферного заповедника» (Якубов, 1997). 

Долина Гейзеров — участок бассейна реки Гейзерной от гейзера Первенец до водопада Большой. Местность находится в Восточном горно-вулканическом районе Камчатской области на территории Кроноцкого заповедника и известна мощным геотермальным месторождением. Благодаря ему, в окрестностях встречаются участки аномально прогретых пород и почв — термальные. Общая протяженность Долины около 6 км, максимальная ширина — 3 км. Ее обрывистые борта изрезаны многочисленными руслами и ручьями. Преобладают сильно эродированные и почти не закрепленные растительностью склоны. Дно находится на высоте 400–500 м н. у. Гейзеры, горячие источники. грязевые котлы и парящие площадки, а также сопутствующие им прогретые участки (общей площадью около 1 кв км) просматриваются вдоль всего ущелья. Они приурочены к средним и нижним частям склонов, их террасовидным уступам, дну речной долины. На крутых участках склонов идет активный снос продуктов выветривания, подстилки, вымывание органического вещества. На пологих склонах и в понижениях, наоборот, идет задержка и накопление подстилки и органического вещества, процессы консервации и выщелачивания. Эффект термоаномалии и котловинный характер местности суммируются и сглаживают возможные черты континентальности климата. Он близок климату океанического побережья Восточной Камчатки. Вегетационный сезон длится, в среднем, 130 дней. Продолжительность сезонов колеблется по годам. Снежный покров устанавливается в начале ноября, разрушается в мае, окончательно сходит в конце июня — начале июля. Термальные участки покрываются снегом всего лишь на 2–4 мес. в году.  

В термальных экотопах формируются своеобразные термальные почвы пестрые по составу. Строгой закономерности между распределением видов растительного покрова и составом почв пока не установлено (Трасс, 1963).  

Особой экстремальностью и динамичностью отличаются температуры почв. Высокие на глубине, они снижаются к поверхности, здесь значения их зависят от мехсостава, обводненности, структуры почвенного профиля, воздушных температур (Трасс, 1963). Картина температур отдельного термального участка из-за наложения зон теплового влияния, усложняется при наличии нескольких очагов разгрузки, дополнительного увлажнения холодными грунтовыми водами.  

Термальные местообитания довольно легко опознаваемы на местности. Это могут быть участки: лишенные растительности, с радиально-поясным распределением одновидовых группировок, заросли отдельных видов. В зависимости от условий конкретного местообитания растительные контуры различны по объему и содержанию: пионерные группировки, монодоминантные сообщества, а также сообщества, близкие местным, зонально-поясным. Значительные площади заняты водорослями, мхами, лишайниками. Из высших сосудистых преобладают травянистые виды. Распределение видов и состав покрова термальных местообитаний определяется многими причинами, но одной из основных мы вслед за Х.Х. Трассом (1963) предполагаем температурный режим. В частности, расселение древесно-кустарниковых видов ограничено быстрым возрастанием температур корнеобитаемого слоя. 

Размеры и конфигурация участков, их температурный режим определяются мощностью и условиями разгрузки очагов парогидротерм. Площади их колеблются от нескольких сантиметров до нескольких квадратных метров. Протяженные площади рядом расположенных участков могут обеспечивать им микроклиматический эффект. Микроклимат обеспечивается не только подземным теплом, но и местоположением участков. Массивы зонально-поясных биотопов окружают небольшие площади термальных, затрудняя свободную миграцию видов, и, в соответствии со сложностью картины очагов разгрузки, поддерживают пестроту растительного покрова окрестностей гидротермоаномалии. 

Выделено три группы термальных местообитаний, на которых температуры повышаются с глубиной, и одна группа фоновых, с температурами, снижающимися с глубиной. 

температуры корнеобитаемого слоя +48.3°C ± 4.6°C на +52.5°C ± 4.8°С. Продолжительность цикла вегетации, определяясь микроклиматом термального местообитания, у всех видов значительно удлинена, отмечается вторичная вегетация. Корни распространены вглубь на 0–3 — 5 см, в случае переувлажнения стелются по поверхности. Семена сохраняются на постоянно переувлажненных прогреваемых почвах. Видовой состав комплексов — 30. Преобладают виды местной флоры, 6 — сорные адвентивные, 2 — с южным ареалом распространения на Дальнем Востоке России (ДВР), 2 — термофильные неоэндемы. Набор экологических групп — 8. Наиболее представлены мезофиты и мезогигрофиты. Высок процент однолетников, что нетипично для местной флоры. Часть видов — обычные компоненты пионерных растительных группировок на Камчатке; представлены переуплотненными микроценопопуляциями. Для них характерна размерная и ритмологическая поливариантность. Часта гибель отдельных экземпляров.  

2. Терморегулируемые местообитания 

Объединяют участки термальных биотопов с температурами корнеобитаемого слоя +35.5°C ± 4.8°С на +37.4°C ± 4.8°С. Площади их сильно эродированы. Корневища, корни проникают до глубины 0–5 — 10 см. В моменты повышения почвенных температур отмечается завядание отдельных растений или их частей, даже гибель. Цикл вегетации удлинен, репродуктивные фазы сдвинуты на начало или конец вегетации.  

Растительный покров разрежен. Аспектируют заросли длиннокорневищных многолетников, обычны виды, обитающие на осыпях. Видовой состав (62) почти полностью включает и виды термоаномального комплекса. Преобладают виды местной флоры, мезофиты и мезогигрофиты, значительна доля термогигрофитов, ксеромезофитов. Набор экологических групп — 9. Адвентивных и сорных видов — 9, видов с южным ареалом распространения на ДВР — 2, термофильных неоэндемов — 3. 

Включают участки с температурами корнеобитаемого слоя +24.2°C ± 5.2°С на +25.2°C ± 5.0°С. В засушливые периоды вегетации отмечается угнетение, завядание как отдельных побегов, так и значительных участков клонов. Удлинен сезон вегетации, темпы роста и развития растений превышают таковые на фоновых участках. 

Сообщества по составу и структуре близки фоновым. Видовой состав комплексов — 175. Преобладают виды местной флоры. Экологический спектр местообитаний по объему тот же, но повышена доля мезофитов. Уменьшена доля термогигрофитов, больше психрофитов, ксеромезофитов. Большая часть видов, игравших в предыдущих комплексах роль доминантов, являются здесь лишь компонентами сообществ. 

Сорных и адвентивных видов — 9, видов с южным ареалом распространения на ДВР — 2, термофильных неоэндемов — 3. 

В составе фитоценозов отсутствуют тундровые виды, увеличена доля орхидных и лилейных, что не совсем соответствует географическому положению местности. 

Зонально-поясные, фоновые местообитания условно объединяют группы местообитаний с температурами корнеобитаемого слоя +11.6°C ± 4.7°C на +10.9°C ± 4.7°С и более низкими. Видовой состав сообществ — 265, сорных и адвентивных видов — 15. Последние сосредоточены преимущественно у жилья и троп. Виды с южным ареалом распространения и термофильные неоэндемы не выявлены. Экологический спектр групп — 11, преобладают мезофиты, психрофиты. 

Учет встречаемости каждого из видов флоры Долины Гейзеров в различных группах местообитаний привел к выделению нескольких групп неравного объема. 

Виды первой группы (102) занимают лишь фоновые местообитания, видимо, из-за особенностей экологии. Обычны растения горных тундр, нивальных лужаек, болот, виды с гольцово-подгольцовым типом распространения; редки лесные и сапролитораль-подгольцовые. Интерес представляют некоторые лесные виды, явно поселившиеся здесь совсем недавно, занимающие пока незначительные площади. Благодаря им, увеличен лесной элемент флоры. Вошедшие сюда сорные виды мало обильны, но в заповеднике распространены достаточно широко. 

115 видов второй группы населяют зональные и термоадаптированные местообитания, среди них велика доля лесных и лесно-гольцово-подгольцовых видов. Сорных адвентивных видов — 15, появились они в Долине Гейзеров недавно. Все виды данной группы обычны как на территории заповедника, так и Камчатской области. Они образуют как местные зональные, так и термальные фитоценозы. 

Третья группа содержит 33 вида, заселяющих зонально-поясные, термоадаптированные и терморегулируемые местообитания. Среди них обычны постоянные обитатели эродированных суглинистых и мелкоземистых склонов. Некоторые аспектируют на термальных местообитаниях: папоротник-орляк (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn), очиток Телефа (Sedum telephium L. var. purpureum L.), герань волосистоцветковая (Geranium erianthum DC). Для отдельных видов характерна повышенная репродукция, что определяет красочность аспектов термальных участков в фазу цветения.  

Четвертая группа включает 10 видов, одновременно встречающихся во всех группах термальных, а также зональных местообитаний. Для всех характерно формирование одновидовых зарослей, участие в составе пионерных группировок. Многие определяют аспект участков растительного покрова, например: кровохлебка аптечная (Sanguisorba officinalis L.), очиток Телефа, полынь пышная (Artemisia opulenta Pamp.). Отдельные микропопуляции растений представлены опушенной формой, имеют измененную окраску листьев. Все виды широко распространены в заповеднике и в Камчатской области. В соответствующих условиях также формируют монодоминантные сообщества. Клоны их сильно разветвлены, занимают значительные площади. Присутствие вида в группе позволяет уточнить или дополнить экологическую характеристику вида по отношению к температурному фактору. 

Пятая группа объединяет 5 видов, одновременно отмечающихся на зональных., термоадаптированных, термоаномальных местообитаниях. Четыре из них - гигрофиты. Все виды широко распространены на территории заповедника и на полуострове. Виды рода щучник (Deschampsia) и белозор болотный (Parnassia palustris L.) в благоприятствующих условиях определяют аспект занимаемых участков.  

Пять первых групп, кратко охарактеризованных выше, объединили виды, одновременно встречающиеся как в фоновых так и группах термальных местообитаний. Общее число их — 265. Принадлежность к группам 3, 4, 5 позволяет расширить экологические характеристики видов. 

Остальные 28 видов высших сосудистых растений, связаны только с группами термальных местообитаний и могут быть отнесены к термальной флоре Долины Гейзеров. 

 Рассмотрим их, также объединив в группы.  

Первая группа 

Два вида (огородные культуры) посажены человеком: ревень, земляника. Три (древесные виды) представлены лишь подростом различного возраста: ива козья (Salix caprea L.), осина (Populus tremula L.), тополь душистый (Populus suaveolens Fisch. s.l.). Состояние подроста неудовлетворительное. Присутствие их — результат недавнего естественного или антропогенного заноса. Синантропных, в т. ч. сорных адвентивных видов, насчитывается 11. Это связано с повышенной приживаемостью видов на термальных местообитаниях (Рассохина, Овчаренко, 1989). Пять из них в отдельные годы аспектируют на участках термоаномальной группы местообитаний. Все рассмотренные, в том числе и интродуцированные, виды можно охарактеризовать как заносный элемент термальной флоры. 

Включенные в нее: ситник нитевидный (Juncus filiformis L) и с.альпийско-членистый (J. alpinoarticulatus Chaix), болотница камчатская (Eleocharis kamtschatica (C.A. Mey.) Kom.), желтушник левкойный (Erysimum cheiranthoides L.) обычны для флоры Кроноцкого заповедника и Камчатки. Присутствие первых трех видов на термальных участках объясняет фактор увлажнения; последнего — наличие эродированных площадей по склонам. Эта группа видов, как и последняя группа из ранее рассмотренных как будто не подтверждает роли температурного фактора как ведущего при распределении видов в покрове.  

Третья группа 

Ее можно выделить как южный географический элемент термальной флоры Долины. Это виды с южным ареалом распространения на ДВР. Характер распространения их на полуострове изучен недостаточно. Места находок этих видов связываются с окрестностями геотермальных месторождений. Камыш Таберномонтана (Scirpus tabernaemontani C.C. Gmel.), камыш мелкоплодный (Scirpus microcarpus C. Presl.), ужовник обыкновенный (Ophioglossum alascanum E. Britt.) встречаются и вне их. Для скрученника китайского (Spiranthes sinensis (Pers.) Ames.) Долина Гейзеров — пока единственное место произрастания в области. Вполне вероятно, что вид был занесен в период действия Всесоюзного туристического маршрута. На Сахалине он известен как пастбищный апофит. К местным условиям вид адаптирован не полностью, но активно заселяет новые площади. Возобновляется семенным путем. Клубнекамыш плоскостебельный (Bolboschoenus planiculmis (Er. Schmidt) Egor.), зюзник одноцветковый (Lycopus uniflorus Michx.) в области и в заповеднике известен только с термальных местообитаний. Последний ведет себя как активный, вегетативно подвижный эксплерент. Южный географический элемент насчитывает 6 видов, происхождение его не сосем ясно. По состоянию популяций видов, их возрастному спектру, постоянному увеличению площадей, ими занимаемых, можно с уверенностью утверждать, что в Долине Гейзеров они появились недавно.  

Включает 5 видов, относимых, благодаря тесным связям с термальными термоаномальными местообитаниями, к облигатным термофилам. Череда камчатская (Bidens kamtschatica Vass.) — неоэндем Камчатки. Систематическое положение вида не совсем ясно. На полуострове известен только из трех мест произрастания. Распространение полевицы парной (Agrostis geminata Trin.) в Камчатской области и на ДВР мало изучено. Вид известен с Алеутских островов, с Аляски, на Камчатке известен из окрестностей гидротермоаномалий (Сосудистые растения СДВ, 1985). Статус вида признается не всеми авторами (Цвелев. 1976, Ворошилов.1985). Полевица паужетская (Agrostis pauzhetica Probat) — неоэндем Камчатской области; статус вида признается не всеми авторами, экология вида неизвестна. Популяции Agrostis pauzhetica. и Agrostis geminata микроскопические, высокой плотности со всеми сопутствующими признаками монодоминантных переуплотненных группировок однолетников. Наблюдается отмирание микропопуляций и их фрагментов на различных стадиях фенологического развития. Формирование семян идет на отмерших и отмирающих побегах. Ужовник тепловодный (Ophioglossum thermale Kom.) также связан с термальными местообитаниями. Отмечается в составе ксерофитных и пионерных группировок по термальным участкам склонов. Внешний вид растений, завядание и гибель побегов свидетельствуют о том, что вид находится не в оптимальных условиях. В местах произрастания вида (обычно это окрестности гидротермоаномалий) обычно встречается и ужовник аляскинский (Ophioglossum alascamun E. Britt.). Под пологом — Ophioglossum alascamun, вне полога — Ophioglossum thermale. Фазы репродукции протекают одновременно. Годы максимальной репродукции не совпадают. Комаров В.Л. (1951), выделяя Ophioglossum thermale как самостоятельный вид, указал, что не разделяет точку зрения на него как на солонцеватую форму обыкновенного. Наблюдение этих видов в природе позволяет предполагать именно последнее. Для уточнения этих вопросов, равно как и вопроса с полевицами необходимо проведение комплекса стационарных работ. Традиционного гербарного материала здесь явно недостаточно.К настоящему времени в какой-то мере изученным можно считать экологию, распространение в области фимбристиллиса охотского Fimbristylis ochotensis (Meinsh.) Kom., неоэндема Камчатки. Вне термальных местообитаний вид не встречается. Конкурентоспособен лишь на термоаномальных местообитаниях, хотя условия их не всегда оптимальны для вида. 

Еще. В.Л. Комаров (1940) предполагал, что семена большей части видов, произрастающих в непосредственной близости от горячих источников, занесены сюда птицами. Предположение это необоснованно подверг резкой критике С.Ю. Липшиц (1936). До настоящего времени вопрос о том, как формируется флора горячих ключей остается нерешенным. Существуют различные точки зрения на эту проблему. Птицы активно посещают районы термоаномалий, круглогодично находя здесь корм, и, несомненно, содействуют заносу и дальнейшему распространению отдельных видов. Термальные экосистемы Камчатки можно рассматривать как места, где идет активное формирование экотипов и даже самостоятельных видов. На это издавна указывал ряд авторов и мы поддерживаем данную точку зрения. В то же время они и место проникновения на полуостров видов более южной флоры, а в результате развития туризма еще и сорных видов, так как условия адаптации здесь более благоприятны. 

Конкретная флора Долины гейзеров насчитывает немногим более 300 видов. В состав термальной флоры (около 30 видов) входят и адвентивные, интродуцированные и недавно мигрировавшие виды. Но лишь уже упомянутый южный географический элемент флоры и термальные неоэндемы Камчатской области составляют собственно термальное ее ядро.  

• Ворошилов В.Н. Список сосудистых растений Советского Дальнего Востока. В кн. Флористические исследования в разных районах СССР.М. Наука. 1985, с. 132–200. 
• Комаров В.Л. Ботанический очерк Камчатки. В кн. Камчатский сборник .М-Л, изд-во АНСССР. 1940, т. 1, с. 5–52. 
• Комаров В.Л. Флора полуострова Камчатка. В кн. Избранные сочинения. М-Л, изд-во АН СССР, 1951, т. 7, 506 с. 
• Липшиц С.Ю. К познанию флоры и растительности горячих источников Камчатки. Бюлл. моск. об-ва испыт. природы, отдел биол., 1936, т. 45, вып. 2, с. 143–158. 
• Определитель сосудистых растений камчатской области. М. Наука. 1981. 410 с. 
• Рассохина Л.И., Овчаренко Л.В. Заселение термальных местообитаний Кроноцкого заповедника заносными и сорными видами. В сб. Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М., 1989, с. 56–58. 
• Сосудистые растения Советского Дальнего Востока, т. 1. Л. Изд-во «Наука», 1985, 398 с. 
• Трасс Х.Х. О растительности горячих ключей и гейзеров долины р. Гейзерной полуострова Камчатка. В кн. Исследование природы Дальнего Востока. Таллин, 1963, с. 112–147. 
• Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Ленинград, изд-во наука, 1976, 788 с. 
• Якубов В.В. Сосудистые растения Кроноцкого биосферного заповедника (Камчатка). Владивосток, 1997, 100 с.