Наземные беспозвоночные: Влияние вулканизма на формирование энтомофауны Камчатки

Влияние вулканизма на формирование энтомофауны Камчатки 
 Автор: Лобкова Л. Е.  

Лобкова Л.Е. Влияние вулканизма на формирование энтомофауны Камчатки// Разнобразие беспозвоночных животных на Севере: Тезисы докладов II Международной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 17–22 марта 2003 г.) — Сыктывкар, 2003, с. 45. 

Своеобразие Камчатки — в многообразии вулканогенных факторов. Здесь 30 активных вулканов и более 160 термальных источников. По последним фаунистическим сводкам в регионе зарегистрировано 2200 видов насекомых, из них 140 эндемиков Камчатки.  

С 1971 г в процессе инвентаризации нами изучалась и энтомофауна долины р. Гейзерной. Площадь, оконтуренная изотермой +200°С на глубине 1м, занимает здесь 1,3 км². На термоплощадках и ближайших окрестностях зарегистрировано 320 видов насекомых. По наиболее изученным систематическим группам здесь обитает около 30% всей энтомофауны Камчатки (например, Homoptera 25%, Heteroptera 29%, Carabidae 26%, Noctuidae 29%). Благодаря разнообразному сочетанию температурных условий, влажности, гидрологическому режиму, а также химизму вод и грунта здесь, как нигде, представлено разнообразие биотопов на единицу площади. Температуры в зональных биотопах в корнеобитаемом слое на глубине 5–15 см составляют 10–140°С., в то время как в термоаномальных биотопах достигают 580°С. Растительные группировки разнообразны, часто представлены моновидовыми микропопуляциями с радиально-поясным распределением видов. Биотопическое распределение насекомых подчинено толерантности видов к температуро-влажностному режиму. Собственно термофильная фауна составляет не менее 128 видов насекомых, или 41% известной энтомофауны Долины Гейзеров. Из них встречаются в Долине Гейзеров только на термальных площадках — 32 вида (10%). Облигатные термофилы: львинки Odantomiya argentata F., O. flavissima Rossi; сирфиды Helophilus borealis Stgr., H. linneata (Fabr.), H. lunulata (Meig.), Pyrophaena platigastra Lw., Eristalinus sepulcralis (L.); береговушка Scatella stagnalis (Fall.); жужелицы Poecilus fortipes Chaud., Pterostichus diligens St.; скакун Cicindela restricta Fisch.; тинолюб Enochrus quadripunctatus Herbs.; пчела Halictus rubicundus Christ.; роющие осы Crossocerus dimidiatus F., Psen lutarius F., цикадки Pentastiridius leporinus (L.), Forcipata citrinella (Zett.), Verdanus evansi (Achm.), Errastunus ocellaris (Fall.), Limotettix striola (Fall), Euscelis incisus (Kbm.), Psammotettix confinis (Dahlb.); клопы Microvelia buenoi Drake, Сallicorixa producta Fieb. Saldula palustris Dgl. et Sc., Teratocoris saundersi Dgl. еt Sc., Peritrechus angustiсollis R. Sahlb.; тли Protrama radicis (Kalt.), Pleotrichophorus glandulosus (Kalt.), Pаramyzus longirostris Miyaz., Aphis kamtschatica Pashtshenko.  

Термальные поля кальдеры Узона отличаются обширными газогидротермальными эксгаляциями. Здесь на фоне равнинного рельефа при высоте 650 м над уровнем моря формируется и соответствующая термофильная энтомофауна. Из облигатных термофилов на обширных оголенных грунтах, представленных метаморфизироваными породами, селятся те же пчелы, осы, муравьи, скакуны, что и в Долине Гейзеров. На злаках, осоках, ситниках, растущих бордюрами вдоль термальных полей, развиваются монопопуляции многочисленных цикадок Verdanus evansi (Achm.), Limotettix striola (Fall), Macrosteles cristatus (Ribaut), M. osborni (Dorst), Cicadula intermedia (Boheman), Morinda sibirica (Em.), Balclutha lineolata Horvart, клопов Trigonotylus coelestialium Kirk. Tytthus pygmaeus Zett., Teratocoris saunders Dgl. еt Sc. Среди тлей облигатных термофилов мы не обнаружили. На ручьях, вытекающих из газогидротермальных источников, в приповерхностном слое цианобактериальных матов, являющихся сообществом многих микроорганизмов, живут при температуре до 40°С. личинки мух-береговушек Scatella stagnalis (Fall.), Ephydra scholtzi Fall., относящиеся к семейству Ephydridae (Diptera). Их численность местами достигает 100 особей на 1 дм². На них охотятся многочисленные хищные клопы Saldula fucicola J., S. pallipes F.; жужелицы Nebria ochotica R.P.Sahlb., Agonum dolens C.R. Sahlb., Bembidion dauricum Motsch., B. obliquum Sturm.; муравьи. Вдоль берегов термальных ручьев на оголенных влажных теплых грунтах обильны ногохвостки и жук-пилоус Heterocerus kamtschaticus Egorov.  

Термальные биогеоценозы — важный компонент биоразнообразия Камчатки. Биогеоценозы термальных полей и термальных источников принадлежат к наименее изученным, но при этом являются самыми своеобразными и специфическими экосистемами Камчатки. Их особенность — прежде всего в энергетической составляющей, в том, что они существуют благодаря непрерывному подтоку тепла и химических соединений из глубинных слоев Земли. Мощность теплового потока, физические и химические особенности разгрузки глубинных флюидов определяют, в свою очередь, особенности абиотического и биологического компонентов экосистем, включая видовой состав обитающих здесь микроорганизмов, растений и животных, характер их ассоциации, пространственное размещение сообществ и важнейшие трофические (энергетические и вещественные) связи. Неудивительно, что каждый из термальных биогеоценозов, при общем принципе их организации (подток тепла и вещества из глубинных слоев Земли и их преобразования сначала на абиотическом уровне, а затем в биологических сообществах), тем не менее уникален по облику, структуре и приоритетным механизмам организации и функционирования. 

Термальные биогеоценозы представляют собой важный компонент биологического разнообразия региона. Мы проанализировали места встреч 258 видов сосущих насекомых Камчатки: 76 видов тлей (Пащенко, Лобкова,1990), 76 видов цикад (Vilbaste, 1980) и 106 видов клопов (Кержнер, 1987). Из них — 13% видов живут только в районах термальных источников; не встречается в районах действия термоаномалий 29%; населяют как зональные так и термальные биотопы 58% видов (тлей 55%, цикад 68%, клопов 52% видов). То есть на термальных источниках Камчатки сосредоточена значительная часть видового разнообразия насекомых региона. Аналогичная тенденция прослеживается и в растительном покрове на примере Долины Гейзеров (Рассохина, 2002). 

Кроме того, термальные биогеоценозы Камчатки являются: 
-резерватами численности зональных видов насекомых. Так в Долине Гейзеров в силу мозаичности распределения мест и условий обитания, как нигде на Камчатке много на единицу площади монодоминантных микропопуляций. Плотность популяций у более, чем 60 видов (20% известной энтомофауны Долины Гейзеров), здесь ежегодно на порядки выше, чем в зональных биотопах, среди них термогигрофилов — 16, термоксерофилов — 17, мезофиллов — 14, амфибионтов — свыше 10, гидробионтов — 4 вида. Из них 11 видов — космополиты, полифаги, приуроченные в своем ареале к агроценозам;  
-первичными очагами адаптации и закрепления теплолюбивых видов, тем или иным образом попавших на Камчатку, в том числе и интродуцентов, это своеобразные «местообитания — ловушки» для мигрирующих термо-мезофильных видов. В подтверждение тому - географическое распространение тлей, клопов и цикад, встречающихся на Камчатке только в зоне действия термальных полей. В их числе: 7 видов — широкие голаркты, 8 -бореальные палеаркты, 8 — с южным ареалом обитания, 7 видов имеют огромные дизъюнкции ареалов (до Тувы, Таймыра, Скандинавии и др.), 2 вида — эндемики Камчатки, 1 вид — узкий эндемик;  
-ареной становления эндемичных форм. Термопроявления на суше, как результат поствулканической деятельности, геологически молоды, а сроки их активной фазы часто геологически весьма короткие (термальные поля затухают). Вероятно, в частности, — и поэтому биологический эндемизм среди высших растений и животных здесь относительно невелик и в лучшем случае — видового или подвидового уровня. Среди позвоночных животных суши термофильных эндемиков нет вообще, что объясняется еще и их подвижностью: пространственные границы мест их обитания значительно превышают границы конкретных термопроявлений. Из термофильной флоры Камчатки известно 3 неоэндема (Рассохина, 2002).  

Из эндемичных насекомых Камчатки известны только или преимущественно с термальных полей следующие виды: 
Cixius elbergi Vilbaste, 1980, Паужетка, локальная популяция в зоне действия термального поля, 1–17.07.75 г, из коллекции К. Ельберга (Vilbaste,1980);  
Aphis kamtschatica Pashtshenko 1992. описан по нашим сборам в Долине Гейзеров 10.08.86 г, тли питаются на спирее; сбор и наблюдения Л. Лобковой; Heterocerus kamtschaticus Egorov, 1989 — пилоус камчатский, кальдера вулкана Узон, на шлаках вдоль термальных ручьев Восточного термального поля; 1–20.07.86 г, 10 экземпляров, там же ежегодно в июле, августе, до середины сентября; при осмотре других районов с подходящими биотопами пока не найдены (район озера Хлоридное, Восьмерка, Фумарольное, Дальнее, песчаные отмели и берега р. Гейзерной, Шумной, Бараньей, Семячикского лимана), сбор и наблюдения Л. Лобковой (Егоров,1989);  
Scatella costalis Hendel, 1931; Тюшовские горячие ключи, сборы R. Malaise за 1920–22 г. (Hendel,1931); 
узкий эндем Pterostichus diligens St., известный и с Курильских островов. На Камчатке эта жужелица встречалась нами лишь в Долине Гейзеров и в пойме ручья Горячий Ключ, предпочитает отепленные заболоченные стации; сбор и наблюдения Л. Лобковой (2002) 

В дальнейшем, со сбором серий каждого вида, возможно, будут выделены эндемичные формы подвидового уровня. С другой стороны, очевидно, что ареалы термальных эндемиков на Камчатке расширяются, и некоторые виды вполне могут адаптироваться к наиболее теплым районам вне терм. 

Термальные биоценозы демонстрируют примеры формирования своеобразных экологических и морфо-физиологических адаптаций живых организмов, какие, например, обнаружены у птиц (Лобков, 1999), у растений (Рассохина, 2002), у насекомых. Например, Eristalinus sepulcralis, найденная нами в сероводородных источниках, питаясь тионовыми бактериями, выдерживает понижение кислотности среды до рН = 1,5; выводит с эксрементами микрокристаллическую серу (до 98% состава экскрементов). Береговушки способны в активном состоянии перезимовывать во всех стадиях развития: мы наблюдали спаривание мух, их яйца и личинок в декабре на альго-бактериальных слоевищах на ручье Горячий Ключ, когда температура воздуха была ниже -180°С. Львинки (Stratiomyidae) активны как на гейзеритовых постройках со следами водорослей, так и в водоемах в толще альгобактериальных взвесей и выдерживают температуру среды до 480°С., а кратковременно — и более высокие температуры. Пчела Halictus rubicundus и скакун Cicindella restricta, поселяясь на отепленных грунтах, способны регулировать глубину и форму норок в зависимости от температуры и плотности грунта. Кроме того, у скакуна Cicindella restricta отмечен, возможно, рекордый, промежуток голодания в период активности. Так, личинка этого вида III-его возраста, взятая на термоплощадке 22.08.02 г., жила в садке без пищи до 15.01.03 г. (в случайном опыте, при комнатной температуре), затем превратилась в «головастика», а при подкармливании обрела естественный вид. Таких личинок (головастиков) мы встречали в конце августа в Долине Гейзеров при дефиците корма на термальных площадках, лишенных растительного покрова. Индивидуальный учет норок показал, что это — уже перезимовавшие особи, т.е. продолжительность их жизни — свыше 13 месяцев. Только на термальных полях мы наблюдали высокую численность хищной жужелицы Poеcilus fortipes, приспособившейся зимовать в природных инкубаторах. В конце сентября мы встречали этих жужелиц в пустых норках пчелы рода Halictus, где температура грунта на глубине 8–12 см составляет 240°С. и больше зависит от подземного тепла, чем от погоды. Подобных примеров при ближайшем изучении можно будет привести множество.  

Понимая принципы организации и функционирования термальных биогеоценозов, можно использовать отдельные их элементы и связи в биотехнологиях, моделировать искусственные экосистемы и экосистемы экстремальных условий среды.  

Термальные биогеоценозы, вероятно, могут служить рефугиумами сохранения исчезающих, прежде всего, древних, теплолюбивых представителей флоры и фауны. В условиях динамичности пространственных границ, мощности и характера термопроявлений роль рефугиумов, видимо, могли бы выполнять только крупные и геологически долго живущие термальные биогеоценозы. В условиях северных широт это кажется вполне возможным не только в границах одного конкретного термопроявления, но больше — в границах региона, где одни «термали» стареют и исчезают, но другие — возникают вновь (подобие «мигрирующих» мест обитания). Возможно, ксеротермофитные площадки Узона, Долины Гейзеров, Налычева послужили местами сохранения таких теплолюбивых видов как пчела Halictus rubicundus, скакун Cicindella restricta, жужелица Poеcilus fortipes Chl. Благодаря своеобразию биоты, термальные источники представляют собой важный элемент биоразнообразия Камчатки и требуют сохранения их естественного облика.